PLOS Biologia

wyniki/dyskusja

chociaż rozmiary sprzęgła różnią się w dużym zakresie, ponad połowa wszystkich ptaków składa 2 lub 3 jaja (tryb: 2, mediana: 2,8; Rysunek 1). Prawoskrętny rozkład częstotliwości wskazuje, że z perspektywy globalnej duże rozmiary północnych gatunków ptaków strefy umiarkowanej—nieliczne, ale najczęściej badane w badaniach nad historią życia-są w rzeczywistości niezwykłe. Podkreśla to znaczenie perspektywy sięgającej tropików . Uważamy, że kluczowym czynnikiem odróżniającym klady w ich typowej wielkości sprzęgła jest sposób rozwoju . Gatunki przedspołeczne, z bardziej mobilnym potomstwem, mają znacznie większe szpony (x = 4,49, N = 864 gatunków) niż gatunki altrytyczne (x = 2,85, N = 4,426; t = 21,73, p < 0,001). Może to być wynikiem krótszej i mniej intensywnej opieki rodzicielskiej wymaganej przez młode przedspołeczne, zmniejszając w ten sposób koszty sprawności dodatkowego potomstwa i umożliwiając rodzicom wychowywanie większych szponów . Tryb rozwoju jest filogenetycznie wysoce zachowany (w naszym zbiorze danych nie ma altricial versus precocial variation below the family level), i zauważamy, że jego konsekwencje i związane z nimi presje selekcyjne prawdopodobnie wpływają na inne wewnętrzne skutki na wielkość sprzęgła.

Miniatura
Pobierz:

  • PowerPoint slide
  • większy obraz
  • oryginalny obraz
Rysunek 1. Globalne różnice w wielkości sprzęgła

pokazane są średnimi rozmiarami sprzęgła dla wszystkich 5290 gatunków ptaków lądowych w analizie (sześć gatunków o rozmiarach sprzęgła > 14 nie zilustrowano).

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.0060303.g001

ze względu na dominujący wpływ trybu rozwoju i jego wysoką koliniowość z innymi potencjalnymi predyktorami wielkości sprzęgła (tabela S1), oceniliśmy wszystkie wewnętrzne efekty w połączeniu (wyniki pojedynczego predyktora patrz tabela S2). Odnotowany wcześniej negatywny wpływ masy ciała na wielkość ciała jest jedynie słabo widoczny w całej światowej awifaunie dla gatunków altrialnych (Tabela 1 i Rys. 2). Z globalnego punktu widzenia migranci altryczni mają większe szpony niż niemigranci, zwłaszcza gdy nie uwzględnia się efektów zewnętrznych (patrz poniżej), co różni się od badań, które nie obejmują gatunków tropikalnych . Innym silnym wewnętrznym wyznacznikiem wielkości sprzęgła jest typ gniazda . Gniazda wnękowe, które są naturalnie narażone na mniejsze drapieżnictwo w gniazdach, mają zwykle większe rozmiary niż gniazda otwarte, a gatunki z gniazdami półotwartymi znajdują się pomiędzy nimi (ryc. 2). Wreszcie, wielkość sprzęgła również zmienia się w zależności od diety, z ziarnistymi i wszystkożernymi układającymi większe sprzęgła niż owocożerne i nektariw.

Miniatura
Pobierz:

  • PowerPoint slide
  • większy obraz
  • oryginalny obraz
Tabela 1.

zintegrowane modele sprzęgła w 5290 gatunkach ptaków

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.0060303.t001

Miniatura
Pobierz:

  • PowerPoint slide
  • większy obraz
  • Oryginalny obrazek
rysunek 2. Częściowe wykresy resztkowe dla połączonego modelu wewnętrzno-zewnętrznego wielkości sprzęgła

Ten wykres (zwany także wykresem składowym + resztkowym, odpowiedzią: Comp + Res) ilustruje zależność między predyktorem a odpowiedzią podaną innym predyktorom w modelu (w szczególności jest to Wykres ri + bxi względem xi, gdzie RI jest zwykłym pozostałością dla i-tej obserwacji, xi jest i-tą obserwacją, a b jest estymacją współczynnika regresji). W przypadku masy symbole linii stałej i stałej odnoszą się do gatunków altrytycznych, linii przerywanej i symboli otwartych do gatunków presocjalnych. Aby zobrazować interakcję z predyktorami, wykluczyliśmy tę zmienną dla dwóch oddziałujących ze sobą predyktorów (Masa, Migrant) w obliczeniach ri. Skróty w diecie: Vert, kręgowce; Invert, Bezkręgowce; mieszane, wszystkożerne; PlaSee, Rośliny i nasiona; FruNect, owoce i nektar. W Krainie: NeA, Neotropikalna; NeT, Neotropikalna; PaA, Palearktyczna; AfT, Afrotropikalna; InM, IndoMalaya; Aus, Australazja; Ocn, Oceania. Migrant: migrantach, migrantami, migrantom, Więcej szczegółów znajduje się w tabeli 1 (model krzyżowy obu gatunków).

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.0060303.g002

drugi zestaw ograniczeń historii życia wynika z czynników zewnętrznych charakteryzujących środowisko gatunków. Jednym z popularnych zastępców “catch-all” jest szerokość geograficzna, która rejestruje większość globalnych zmian środowiskowych, ponieważ dostępność energii staje się bardziej sezonowa i zwykle zmniejsza się na wyższych szerokościach geograficznych. Wzrost wielkości sprzęgła w stosunku do biegunów jest od dawna odnotowywany i potwierdzają to nasze dane (Tabela S1). Szeroki zasięg geograficzny naszych danych pozwala nam oddzielić różne trendy środowiskowe leżące u podstaw szerokości geograficznej. Wykorzystujemy informacje środowiskowe zintegrowane w globalnej dystrybucji hodowlanej każdego gatunku, aby określić średnie warunki zewnętrzne charakteryzujące jego niszę na szeroką skalę. W szczególności oceniamy sezonową różnicę między temperaturami letnimi i zimowymi (TempMax-TempMin, uśrednioną w okresach 3-mo), która okazuje się najsilniejszym predyktorem zewnętrznym: rozmiary sprzęgieł są najmniejsze u gatunków zamieszkujących stosunkowo aseasonalne środowiska i zwiększają się liniowo wraz z sezonowością temperatury (Rysunek 2). Kiedy ta sezonowość jest kontrolowana, dostępność energii w sezonie lęgowym (NPPMax) ma bardzo słaby pozytywny wpływ na wielkość sprzęgła. Potwierdza to tezę, że sezonowość w Warunkach surowcowych ma znacznie silniejszy wpływ na wielkość stada niż bezwzględny poziom zasobów w sezonie lęgowym . Mimo że drobnoskalowa zmienność produktywności może ograniczać NPPMax jako oszacowanie indywidualnej dostępności energii w sezonie lęgowym, konsekwentnie słaby trend w szerokim zakresie środowisk oferuje niewielkie poparcie dla pierwotnej hipotezy Lacka . Wreszcie, po uwzględnieniu tych dwóch zmiennych środowiskowych, pozostaje tylko ograniczony sygnał biogeograficzny( zmienna dziedzina): ptaki Australazji, Afrotropii, a zwłaszcza Oceanii mają zwykle mniejsze rozmiary niż ptaki z innych regionów. Podczas gdy silne odchylenie w Oceanii może wynikać z potencjalnego nadmiernego pobierania próbek gatunków o dużych szponach (dane były dostępne tylko dla 17% gatunków, w porównaniu do 57% gdzie indziej), strategie dotyczące historii życia taksonów wyspowych mogą być częściowo ukształtowane przez wyższą gęstość populacji i zwiększoną konkurencję wewnątrzgatunkową .

wewnętrzne i zewnętrzne uwarunkowania historii życia nie działają w izolacji, a nasze podejście analityczne pozwala nam ocenić ich odpowiedni wkład w połączenie. W modelu wspólnym wszystkie pięć wewnętrznych i trzy zewnętrzne predyktory do tej pory omówione okazały się znaczące (Tabela 1 i rysunek 2). Wszystkie zewnętrzne i większość wewnętrznych zmiennych nadal mają bardzo silne efekty. Nie dotyczy to tendencji migracyjnych i diety, które są ściśle związane z warunkami klimatycznymi (tabela S1). Po uwzględnieniu sezonowości temperatur w modelu kombinowanym zmienne te zachowują stosunkowo niewielki efekt resztkowy. Sugeruje to, że większe skupiska emigrantów altrialnych powstają przynajmniej częściowo z ich Okupacyjnych, sezonowych środowisk o dużej szerokości geograficznej. Same w sobie modele czysto wewnętrzne i zewnętrzne odpowiadają za znaczną zmienność międzygatunkową wielkości sprzęgła (odpowiednio 32% i 27%). Model łączny wyjaśnia 44% i dobrze przewiduje bezwzględną zmienność (rysunek 3A; xobserved = -0,28 + 1,14 (S. E. = 0,018)xpredicted; F1,5288 = 3,914).

Miniatura
Pobierz:

  • PowerPoint slide
  • większy obraz
  • oryginalny obraz
Rysunek 3. Model Cross-Species i Cross-Assemblage pasuje

między obserwowanym rozmiarem sprzęgła a rozmiarem przewidywanym przez połączony wewnętrzny/zewnętrzny multi-predyktor (oba, Tabela 1) w 5290 gatunkach (a i B) i 2521 zestawach komórek siatki o rozmiarze 220 × 220 km . Dopasowania oceniano dla modelu krzyżowego (a i C) oraz zagnieżdżonego modelu filogenetycznego (B i D). Pokazano najmniejsze pasuje kwadratów. Szczegółowe informacje znajdują się w tekście i Tabeli 1. Przestrzenne wzory prognoz asamblage są zilustrowane na rysunku 4.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.0060303.g003

Miniatura
Pobierz:

  • PowerPoint slide
  • większy obraz
  • oryginalny obraz
rys. 4. Zmiany geograficzne wielkości sprzęgła, obserwowane i przewidywane

są obserwowane (a) i przewidywane (B) wzory geograficzne średniej geometrycznej wielkości sprzęgła w 5290 gatunkach ptaków w 2521 zbiorowiskach komórek siatki o rozmiarze 220 × 220-m dla modelu krzyżowego. Tylko zbiorowiska o >30 opisanych gatunków. Inne szczegóły patrz rysunek 3.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.0060303.g004

różne linie mogą ewoluować zasadniczo różne nisze morfologiczne, fizjologiczne i ekologiczne, a w konsekwencji wykazują konserwatyzm zarówno w cechach historii życia, jak i ich wewnętrznych i zewnętrznych korelatów . Ponad 90% zmienności kluczowych cech życiowych u ptaków występuje na poziomie rodzin i wyższych . W związku z tym przetestowaliśmy zdolność naszego połączonego modelu do przewidywania zmienności wielkości sprzęgła w filogenetycznym modelu zagnieżdżonym, który uwzględnia kolejność i przynależność rodzinną gatunku. Wyniki potwierdzają silne ograniczenia filogenetyczne na wielu wewnętrznych predyktorach wielkości sprzęgła. Po uwzględnieniu przynależności do kladu, w analizie międzygatunkowej odwraca się względna siła modelu wewnętrznego w porównaniu z modelem zewnętrznym. Pod kontrolą filogenetyczną część zewnętrzna modelu oferuje silniejsze prognozy (r2 = 0,26) niż bardziej filogenetycznie zachowana część wewnętrzna (r2 = 0,21), a ta ostatnia nie poprawia ogólnego dopasowania modelu tak bardzo (delta Akaike information criterion (AIC) odpowiednio 305 i 983 do pełnego modelu). Predyktory zewnętrzne wydają się ortogonalne dla filogenezy i potwierdza się wybitne znaczenie sezonowości temperatur. Zgodnie z oczekiwaniami, przynależność biogeograficzna, która jest ściśle powiązana z historią biogeograficzną poszczególnych kladów, traci na znaczeniu w modelu filogenetycznym. Uwzględnienie zmienności filogenetycznej na poziomie rzędu i rodziny wyjaśnia znaczną dodatkową zmienność, zwiększając r2 do 0,68 (rysunek 3B).

kontekst geograficzny naszych danych pozwala nam przetestować zdolność analizy porównawczej do przewidywania globalnego wzorca ekogeograficznego . W szczególności oceniamy, jak dobrze prognozy dla każdego gatunku z naszego połączonego modelu krzyżowego i filogenetycznego pasują do obserwowanej średniej (średniej geometrycznej) wielkości sprzęgła w 2521 zbiorowiskach ptaków o rozmiarach 220 × 220 km. Zapewnia to sprawdzenie, czy proponowana integracja czynników wewnętrznych i zewnętrznych jest w stanie odtworzyć zaobserwowane gradienty geograficzne. Zaobserwowane średnie rozmiary sprzęgła w zbiorowiskach wykazują niezwykle silny gradient geograficzny od średnio 4,5 jaja na wysokich północnych szerokościach geograficznych do nieco ponad dwóch jaj w tropikach (rysunek 4A). Okazuje się, że nasz połączony model krzyżowy pomyślnie przewiduje ten wzorzec geograficzny (rysunek 3C), o zboczu prawie nie do odróżnienia od 1 ( = 0,092 + 0,99 (S. E. = 0,004) ; r2 = 0,97, F= 75,680). Model filogenetyczny zapewnia jeszcze lepsze dopasowanie ( = -0,09 + 1,05 (S. E. = 0,003) ; r2 = 0,98, F = 129,800). To wyjątkowe dopasowanie potwierdza oględziny wzorów geograficznych (rysunek 4B). Ilustruje siłę statystyczną, którą atrybuty asamblażu, uśrednione dla poszczególnych gatunków, mogą osiągnąć nawet wtedy, gdy podstawowe wykrywalne trendy dla poszczególnych gatunków są słabsze. Trendy geograficzne w atrybutach zbiorowisk (np. średnia wielkość zbiorowisk) mają wpływ na różne rozmiary zasięgu geograficznego gatunków, ponieważ gatunki o szerokim zasięgu występują w nieproporcjonalnej liczbie zbiorowisk, a tym samym dominują wzory geograficzne . Wzorce cech geograficznych oparte na średnich asamblage niosą zatem sygnał zarówno zmiany cech, jak i wielkości zakresu w przestrzeni. W konsekwencji modele wzorów ekogeograficznych mylą korelaty zmienności cech ze korelatami rozkładu gatunków i wielkości zasięgu (i ich odpowiednich wzorców autokorelacji przestrzennej). Aby zrozumieć potencjalne zewnętrzne determinanty zmienności cech, opowiadamy się zatem za zastosowaniem porównawczego podejścia do wnioskowania biologicznego. Dodatkowo testowanie, czy model może przewidywać wzorce geograficzne, pozwala na walidację i mosty w perspektywie ekogeograficznej.

nasze ustalenia dotyczące 56% ptaków lądowych świata empirycznie potwierdzają niedawne prace teoretyczne, które podkreśliły znaczenie sezonowości pokarmu poprzez śmiertelność dorosłych osobników w zależności od ich wielkości . Wysoce sezonowe środowiska mogą powodować zwiększoną śmiertelność dorosłych, np. dlatego, że ptaki muszą przetrwać niskie temperatury i warunki surowcowe in situ lub dlatego, że muszą migrować, co niesie ze sobą ryzyko i koszty. Dodatkowy wpływ na gęstość populacji i pośrednio na dostępność poszczególnych zasobów w sezonie lęgowym sprawia, że sezonowość zasobów jest dominującym czynnikiem powodującym zmiany wielkości sprzęgła w zależności od gradientu geograficznego . Znaczenie śmiertelności, w tym przypadku głównie potomstwa, dla ewolucji wielkości gniazda wyraża się również w najważniejszym czynniku wewnętrznym: typie gniazda. Zamknięte gniazda podlegają znacznie mniejszym wskaźnikom drapieżnictwa lub utraty gniazda, a bezpieczeństwo gniazda może wpływać na wielkość gniazda poprzez zależną od wielkości gniazda drapieżnictwo lub wpływ przeżycia piskląt na gęstość dorosłych osobników . Rodzaj gniazda jest filogenetycznie zachowany (jego znaczenie znacznie spada, gdy dotyczy się filogenezy, Tabela 1) i jest wyraźnie nieodłącznym atrybutem. Ale jego znaczenie może być modulowane przez zewnętrzne ograniczenia związane ze śmiertelnością, takie jak ciśnienie drapieżnictwa w gnieździe. To jeszcze bardziej ilustruje silny związek między warunkami środowiskowymi a ewolucją i geograficznym rozkładem cech biologicznych, takich jak typ gniazda, które z kolei wpływają na cechy historii życia. Zawiłe zakłócenia takich skojarzeń cech mogą wynikać ze zmiany klimatu i jej zróżnicowanych konsekwencji dla zewnętrznych i wewnętrznych uwarunkowań.

to badanie potwierdza wiele wcześniej potwierdzonych korelatów wielkości sprzęgła, ale ponadto pokazuje, w jaki sposób cechy historii życia są wspólnie determinowane przez wzajemne oddziaływanie wewnętrznych cech biologicznych, filogenetycznych powinowactw i środowiska gatunku. Zrozumienie tych interakcji ma kluczowe znaczenie dla oceny na szeroką skalę skutków przyszłych zmian klimatu w historii ich życia i ich potencjalnego wpływu na różnorodność biologiczną. Nasze odkrycia wymagają połączenia tradycyjnych analiz porównawczych międzygatunkowych z podejściem przestrzennym i makroekologicznym, aby uzyskać bardziej integracyjne, koncepcyjne zrozumienie zmienności historii życia. Zastosowanie tego podejścia oferuje przekonującą integrację wewnętrznych i zewnętrznych determinantów zmienności cech, które pomagają zrozumieć od dawna zauważone wzorce ekogeograficzne i krytyczne powiązania w świecie zmian.

Dodaj komentarz

Twój adres e-mail nie zostanie opublikowany.