PLOS Biologi

Resultater/Diskusjon

mens koblingsstørrelser varierer over et stort område, legger mer enn halvparten av alle fugler 2 eller 3 egg (modus: 2, median: 2.8; Figur 1). Den høyre skjeve frekvensfordelingen indikerer at fra et globalt perspektiv er de store koblingsstørrelsene til nordlige tempererte fuglearter-få i antall, men oftest studert i livshistorieforskning-faktisk uvanlige. Dette understreker betydningen for et perspektiv som strekker seg til tropene . Vi finner at en viktig iboende faktor som skiller clades i sin typiske clutch størrelse er modusen for utvikling . Precocial arter, med sine mer mobile avkom, har mye større clutcher (x = 4.49, N = 864 arter) enn altricial arter (x = 2.85, N = 4,426; t = 21.73, p < 0.001). Dette kan være et resultat av kortere og mindre intensiv foreldreomsorg som kreves av precocial young, og dermed redusere treningskostnadene til ekstra avkom og la foreldrene øke større clutcher . Utviklingsmodus er fylogenetisk svært bevart (i vårt datasett er det ingen altricial versus precocial variasjon under familienivået), og vi merker at konsekvensene og tilhørende utvalgstrykk sannsynligvis påvirker andre iboende effekter på koblingsstørrelse.

miniatyrbilde
Last ned:

  • PowerPoint lysbilde
  • større bilde
  • originalbilde
Figur 1. Global Variasjon i Arter Clutch Størrelse

Vist er gjennomsnittlig clutch størrelser av alle 5290 arter av landfugler i analysen (seks arter med clutch størrelser > 14 ikke illustrert).

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.0060303.g001

På grunn av den utbredte innflytelsen av utviklingsmodus og dens høye kollinearitet med andre potensielle prediktorer for koblingsstørrelse (Tabell S1), vurderte vi alle indre effekter i kombinasjon (for enkeltprediktorresultater, se Tabell S2). En tidligere bemerket negativ effekt av kroppsmasse på koblingsstørrelse er bare svakt båret ut over den globale avifauna for altricial arter (Tabell 1 Og Figur 2). Fra et globalt perspektiv har altriske innvandrere større clutcher enn ikke-innvandrere, spesielt når ytre effekter ikke er regnskapsført( se nedenfor), noe som er forskjellig fra studier som ikke inkluderer tropiske arter . En annen sterk inneboende determinant av koblingsstørrelse er nesttype . Hulrom nesters, som er naturlig utsatt for lavere priser av reir predasjon, har en tendens til å ha større clutch størrelser enn åpne reir, og arter med halvåpne reir er i mellom (Figur 2). Til slutt varierer clutchstørrelsen også etter kosthold, med granivorer og omnivorer som legger større clutcher enn frugivorer og nektarivorer.

miniatyrbilde
Last ned:

  • PowerPoint lysbilde
  • større bilde
  • originalbilde
Tabell 1.

Integrerte Modeller Av Clutch Størrelse over 5290 Fuglearter

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.0060303.t001

thumbnail

Last ned:

  • PowerPoint slide
  • større bilde
  • original bilde
figur 2. Partielle Restplott for Den Kombinerte Indre-Ytre Modellen av Koblingsstørrelse

denne tomten (også kalt komponent + restplott, respons: Comp + Res) illustrerer forholdet mellom en prediktor og responsen gitt andre prediktorer i modellen (spesielt er det et plott av ri + bxi versus xi, hvor ri er den vanlige rest for i – th observasjonen, xi er i – th observasjonen og b er regresjonskoeffisientestimatet). For Masse refererer den faste linjen og faste symboler til altricial arter, den stiplede linjen og åpne symboler til precocial arter. For å visualisere samspillet Med Precocial, ekskluderte vi den variabelen for de to interagerende prediktorene (Masse, Migrant) i beregningen av ri. Forkortelser I Kosthold: Vert, virveldyr; Inverter, virvelløse dyr; Blandet, altetende; PlaSee, planter og frø; FruNect, frukt og nektar. I Riket: NeA, Nearctic; NeT, Neotropics; PaA, Palearctic; AfT, Afrotropics; InM, IndoMalaya; Aus, Australasia; Ocn, Oceania. I Migrant: Ikke-mig, ikke-migrant. For ytterligere detaljer, Se Tabell 1 (kryssmodell begge).

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.0060303.g002

en annen pakke med begrensninger på livshistorier oppstår fra ytre faktorer som karakteriserer arters miljø. En populær “catch-all” surrogat er latitude, som fanger mye av den globale miljøvariasjonen fordi energitilgjengeligheten blir mer sesongmessig og vanligvis reduseres ved høyere breddegrader. En økning i koblingsstørrelsen mot polene har lenge blitt notert og bekreftes av våre data (Tabell S1). Den omfattende geografiske dekningen av våre data gjør at vi kan disentangle de ulike miljøtrendene som ligger til grunn for breddegrad. Vi bruker miljøinformasjon integrert på tvers av den globale avlsfordelingen av hver art for å kvantifisere de gjennomsnittlige ytre forholdene som karakteriserer sin brede nisje. Spesielt vurderer vi sesongforskjellen mellom sommer-og vintertemperaturer (TempMax-TempMin, i gjennomsnitt over 3-mo perioder), som fremstår som den sterkeste ekstrinsiske prediktoren: koblingsstørrelsene er minste i arter som bor relativt aseasonale miljøer og øker lineært med temperatur sesongmessighet (Figur 2). Når denne sesongvariasjonen er kontrollert for, har energitilgjengeligheten i hekkesesongen (NPPMax) en svært svak positiv effekt på clutchstørrelsen. Dette støtter ideen om at sesongvariasjoner i ressursforhold har en mye sterkere effekt på clutchstørrelsen enn det absolutte ressursnivået i hekkesesongen . Selv om finskala variasjon i produktivitet kan begrense NPPMax som estimat av per individuell energitilgjengelighet i avlssesongen, gir den konsekvent svake trenden over et bredt spekter av miljøer liten støtte for Lacks opprinnelige hypotese . Til slutt, etter å ha regnet med disse to miljøvariablene, forblir bare et begrenset biogeografisk signal (variabelt Rike): Fugler I Australasia, Afrotropene og Spesielt Oseania har en tendens til å ha mindre koblingsstørrelser enn fugler i andre regioner. Mens det sterke avviket I Oseania kan oppstå fra en potensiell overprøving av arter med store clutcher (data var tilgjengelige for bare 17% av artene, sammenlignet med 57% andre steder), kan livshistoriestrategiene til øya taxa delvis formes av høyere befolkningstettheter og forhøyet intraspesifikk konkurranse .Indre og ytre livshistorie determinanter virker ikke isolert, og vår analytiske tilnærming tillater oss å vurdere deres respektive bidrag i kombinasjon. I den felles modellen, alle fem indre og tre ytre prediktorer så langt diskutert dukket opp som signifikante (Tabell 1 Og Figur 2). Alle ytre og de fleste av de indre variablene fortsetter å ha svært sterke effekter. Dette gjelder ikke for trekkende tendens og diett, som er nært knyttet til klimatiske forhold (Tabell S1). Etter å ha regnet med temperatursesong i den kombinerte modellen, beholder disse variablene relativt liten resteffekt. Dette antyder at de større klørne til altricial innvandrere oppstår i det minste delvis fra deres opptar høy breddegrad, sesongmessige miljøer. I seg selv utgjør de rene indre og ytre modellene en betydelig mengde kryssartvariasjon i koblingsstørrelse (henholdsvis 32% og 27%). Den kombinerte modellen forklarer 44% og forutsier den absolutte variasjonen godt (Figur 3a; xobservert = -0,28 + 1,14 (s. e. = 0,018)xpredikted; F1,5288 = 3,914).

miniatyrbilde
Last ned:

  • PowerPoint lysbilde
  • større bilde
  • originalbilde
Figur 3. Cross-Arter Og Cross-Assemblage Modell Passer

Passer mellom den observerte clutch størrelse og som spådd av den kombinerte intrinsic / extrinsic multi-predictor modell (Begge, Tabell 1) på tvers av 5,290 arter (A og B) og 2,521 grid celle assemblages av 220 × 220 km størrelse . Anfall ble evaluert for kryssmodellen (A og C) og den nestede fylogenetiske modellen (B og D). Minste kvadrater passer er vist. For detaljer, se tekst og Tabell 1. De romlige mønstre av assemblage spådommer er illustrert I Figur 4.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.0060303.g003

miniatyrbilde
Last ned:

  • PowerPoint lysbilde
  • større bilde
  • originalbilde
Figur 4. Geografisk Variasjon i Assemblage Clutch Størrelser, Observert og Spådd

Vist er observert (a) og spådd (B) geografiske mønstre av geometrisk gjennomsnittlig clutch størrelse på tvers av 5,290 fuglearter i 2,521 grid celle samlinger av 220 × 220-m størrelse for cross-arter modell. Bare samlinger med >30 arter illustrert. For ytterligere detaljer, Se Figur 3.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.0060303.g004

Ulike linjer kan utvikle fundamentalt forskjellige morfologiske, fysiologiske og økologiske nisjer og som en konsekvens utviser konservatisme i både livshistoriske trekk og deres indre og ytre korrelater . Over 90% av variasjonen i viktige livshistorie trekk i fugler skjer på nivå med familier og høyere . Vi testet derfor evnen til vår kombinerte modell for å forutsi variabilitet av koblingsstørrelse i en fylogenetisk nestet modell som tar hensyn til rekkefølgen og familiemedlemskapet til arten. Resultatene bekrefter de sterke fylogenetiske begrensningene på mange iboende prediktorer for koblingsstørrelse. Etter regnskap for clade medlemskap, den relative styrken av den iboende i forhold til den ytre modellen i kryss-arter analyse reverseres. Under fylogenetisk kontroll gir den ytre delen av modellen sterkere spådommer (r2 = 0,26) enn den mer fylogenetisk konserverte indre delen (r2 = 0,21), og sistnevnte forbedrer ikke den generelle modellen som passer så mye (delta Akaike information criterion (AIC) av henholdsvis 305 og 983 til full modell). Ekstrinsiske prediktorer virker ortogonale til fylogeni, og den fremragende betydningen av temperatur sesongmessighet er bekreftet. Som forventet, biogeografisk riket medlemskap, som er tett knyttet til clade-spesifikk biogeografisk historie, mister betydning i fylogenetisk modell. Regnskap for fylogenetisk variasjon på orden og familie nivå forklarer betydelig ekstra variasjon, økende r2 til 0.68 (Figur 3b).den geografiske konteksten til våre data tillater oss å teste evnen til en komparativ analyse for å forutsi et globalt øko-geografisk mønster . Spesifikt evaluerer vi hvor godt forutsigelser for hver art fra vår kombinerte kryssart og fylogenetiske modell passer til den observerte gjennomsnittlige (geometriske gjennomsnitt) koblingsstørrelsen i 2521 fugleaggregater av 220 × 220 km størrelse. Dette gir en test av om den foreslåtte integrasjonen av indre og ytre faktorer er i stand til å gjenskape observerte geografiske gradienter. Observerte gjennomsnittlige koblingsstørrelser på tvers av samlinger viser en bemerkelsesverdig sterk geografisk gradient fra gjennomsnittlig 4, 5 egg ved høye nordlige breddegrader til litt over to egg i tropene (Figur 4A). Vi finner at vår kombinerte kryssmodell vellykket forutsier dette geografiske mønsteret (Figur 3C), med en skråning som nesten ikke skiller seg fra 1 ( = 0.092 + 0.99 (s. e. = 0.004) ; r2 = 0.97, F= 75,680). Den fylogenetiske nestede modellen gir en enda bedre passform ( = -0.09 + 1.05 (s. e. = 0.003) ; r2 = 0.98, F = 129,800). Denne eksepsjonelle kampen er bekreftet av en visuell inspeksjon av de geografiske mønstrene (Figur 4B). Det illustrerer den statistiske styrken som assemblage attributter, gjennomsnitt på tvers av arter, kan oppnå selv når underliggende påviselige trender på tvers av arter er svakere. Geografiske trender i attributtene til assemblages (f. eks. gjennomsnittlig assemblage clutch størrelse) påvirkes av artenes ulike geografiske rekkevidde størrelser, som vidtrekkende arter forekommer i et uforholdsmessig antall assemblages og dermed dominere geografiske mønstre . Geografiske trekkmønstre basert på assemblage-gjennomsnitt bærer derfor et signal om både egenskap og størrelsesvariasjon over rom. Følgelig forvirrer modeller av øko-geografiske mønstre korrelater av egenskapsvariasjon med korrelater av artsfordelinger og rekkevidde (og deres respektive mønstre av romlig autokorrelasjon). For en forståelse av potensielle ytre determinanter av egenskap variasjon, vi derfor argumentere for bruk av en komparativ tilnærming for biologisk slutning. I tillegg teste om en modell kan forutsi geografiske mønstre tillater validering og broer til øko-geografisk perspektiv.Våre funn på 56% av verdens landfugler støtter empirisk nylig teoretisk arbeid som fremhevet betydningen av mat sesongmessighet via voksen dødelighet på koblingsstørrelse . Høysesongmiljøer kan føre til økt dødelighet blant voksne , for eksempel fordi fugler må overleve lave temperaturer og ressursforhold in situ eller fordi de må migrere, noe som medfører risiko og kostnader. Ytterligere effekter på befolkningstetthet og, indirekte, per-individuell ressurs tilgjengelighet i hekkesesongen, deretter kombineres for å gjøre sesongvariasjoner av ressurser den dominerende driveren av clutchstørrelsesvariasjon over geografiske gradienter . Betydningen av dødelighet, i dette tilfellet hovedsakelig av avkom, for utviklingen av koblingsstørrelse, uttrykkes også i den viktigste inneboende determinanten: nesttype. Lukket-nesters er gjenstand for mye mindre forekomst av reir predasjon eller tap, og reir sikkerhet kan påvirke clutch størrelse gjennom clutch størrelse-avhengig reir predasjon eller effekten av chick overlevelse på voksen tetthet . Nest-typen er fylogenetisk konservert (dens betydning avtar sterkt når fylogeni er adressert, Tabell 1), Og det er tydelig en iboende egenskap. Men dens betydning kan i seg selv moduleres av ytre begrensninger knyttet til dødelighet, for eksempel nest predasjonstrykk. Dette illustrerer ytterligere den sterke sammenhengen mellom miljøforhold og evolusjon og geografisk fordeling av biologiske egenskaper som nesttype, som igjen påvirker livshistorieegenskaper. Intrikate forstyrrelser av slike egenskapsforeninger kan oppstå fra klimaendringer og dens differensielle konsekvenser for ytre vs indre determinanter.denne studien bekrefter mange av de tidligere hevdet korrelater av clutch størrelse, men viser videre hvordan livshistorie trekk er i fellesskap bestemt av samspillet mellom iboende biologiske egenskaper, fylogenetiske slektskap, og miljøet av en art. Å forstå disse interaksjonene er avgjørende for å måle omfattende livshistoriske konsekvenser av fremtidige klimaendringer og deres potensielle innvirkning på biologisk mangfold. Våre funn krever en kombinasjon av tradisjonelle kryss-arter komparative analyser med romlige og makroøkologiske tilnærminger for å få en mer integrerende, konseptuell forståelse av livshistorie variasjon. Ved hjelp av denne tilnærmingen tilbyr en overbevisende integrering av de indre og ytre determinanter av egenskapsvariasjon som bidrar til å forstå langvarige øko-geografiske mønstre og kritiske sammenhenger i en verden av forandring.

Legg igjen en kommentar

Din e-postadresse vil ikke bli publisert.