Resultados/Discusión

Mientras que los tamaños de las nidadas varían en un amplio rango, más de la mitad de todas las aves ponen 2 o 3 huevos (modo: 2, mediana: 2,8; Figura 1). La distribución de frecuencias sesgada a la derecha indica que, desde una perspectiva global, los grandes tamaños de nidada de especies de aves de las zonas templadas del norte, pocos en número, pero estudiados con mayor frecuencia en la investigación de la historia de vida, son de hecho inusuales. Esto resalta la importancia de una perspectiva que se extienda a los trópicos . Encontramos que un factor intrínseco clave que distingue a los clados en su tamaño de embrague típico es el modo de desarrollo . Las especies precoces, con sus crías más móviles, tienen nidadas mucho más grandes (x = 4.49, N = 864 especies) que las especies altriciales (x = 2.85, N = 4.426; t = 21.73, p < 0.001). Esto puede ser el resultado del cuidado parental más corto y menos intensivo que requieren los jóvenes precoces, lo que reduce los costos de acondicionamiento físico de los hijos adicionales y permite a los padres criar partos más grandes . El modo de desarrollo está filogenéticamente muy conservado (en nuestro conjunto de datos no hay variación altricial versus precocial por debajo del nivel familiar), y observamos que sus consecuencias y las presiones de selección asociadas probablemente influyen en otros efectos intrínsecos sobre el tamaño de la nidada.

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Figura 1. La variación global en el Tamaño de las nidadas de las Especies

Mostrada son los tamaños medios de las nidadas de las 5.290 especies de aves terrestres en el análisis(seis especies con tamaños de nidada > 14 no se ilustran).

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.0060303.g001

Debido a la influencia prevalente del modo de desarrollo y su alta colinealidad con otros predictores potenciales del tamaño del embrague (Tabla S1), evaluamos todos los efectos intrínsecos en combinación (para los resultados de un solo predictor, ver Tabla S2). Un efecto negativo de la masa corporal sobre el tamaño de la nidada observado anteriormente solo se confirma débilmente en toda la avifauna mundial para las especies altriciales (Tabla 1 y Figura 2). Desde una perspectiva global, los migrantes altriciales tienen nidadas más grandes que los no inmigrantes, especialmente cuando no se tienen en cuenta los efectos extrínsecos (ver más abajo), lo que es diferente de los estudios que no incluyen especies tropicales . Otro fuerte determinante intrínseco del tamaño del embrague es el tipo de nido . Los nidos de cavidad, que están expuestos de forma natural a tasas más bajas de depredación de nidos, tienden a tener nidos de mayor tamaño que los nidos abiertos, y las especies con nidos medio abiertos se encuentran en el medio (Figura 2). Finalmente, el tamaño de la nidada también varía según la dieta, con granívoros y omnívoros que ponen nidadas más grandes que frugívoros y nectarívoros.

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la Tabla 1.

Modelos Integrados de Tamaño de la nidada a través de 5,290 Especies de Aves

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.0060303.t001

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Figura 2. Gráficas Residuales Parciales para el Modelo Intrínseco-Extrínseco Combinado de Tamaño de Embrague

Esta gráfica (también llamada gráfica componente + residual, respuesta: Comp + Res) ilustra la relación entre un predictor y la respuesta dada a otros predictores en el modelo (específicamente, es una gráfica de ri + bxi versus xi, donde ri es el residual ordinario para la i-ésima observación, xi es la i-ésima observación y b es la estimación del coeficiente de regresión). Para Masa, la línea continua y los símbolos sólidos se refieren a especies altriciales, la línea discontinua y los símbolos abiertos a especies precociales. Para visualizar la interacción con Precocial, excluimos esa variable para los dos predictores que interactúan (Masa, Migrante) en el cálculo de ir. Abreviaturas en la Dieta: Vert, vertebrados; Invertidos, invertebrados; Mixtos, omnívoros; PlaSee, plantas y semillas; FruNect, frutas y néctar. En el Reino: NeA, Neártico; Red, Neotrópico; PaA, Paleártico; Popa, Afrotrópicos; InM, IndoMalaya; Aus, Australasia; Ocn, Oceanía. En Migrant: Non-mig, non-migrant. Para más detalles, véase el Cuadro 1(modelo de especies cruzadas).

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.0060303.g002

Un segundo conjunto de restricciones en las historias de vida surge de factores extrínsecos que caracterizan el entorno de las especies. Un sustituto popular de “captura total” es latitude, que captura gran parte de la variación ambiental global porque la disponibilidad de energía se vuelve más estacional y generalmente se reduce en latitudes más altas. Desde hace mucho tiempo se ha observado un aumento en el tamaño del embrague hacia los bastones, que se confirma con nuestros datos (Tabla S1). La amplia cobertura geográfica de nuestros datos nos permite desentrañar las diversas tendencias ambientales subyacentes a la latitud. Utilizamos información ambiental integrada en la distribución global de reproducción de cada especie para cuantificar las condiciones extrínsecas promedio que caracterizan su nicho a gran escala. Específicamente, evaluamos la diferencia estacional entre las temperaturas de verano e invierno (tempMax-TempMin, promediada en períodos de 3 meses), que emerge como el predictor extrínseco más fuerte: los tamaños de las nidadas son más pequeños en especies que habitan ambientes relativamente estacionales y aumentan linealmente con la estacionalidad de la temperatura (Figura 2). Cuando se controla esta estacionalidad, la disponibilidad de energía en la temporada de cría (NPPMax) tiene un efecto positivo muy débil en el tamaño de la nidada. Esto apoya la idea de que la estacionalidad en las condiciones de los recursos tiene un efecto mucho más fuerte en el tamaño de la nidada que el nivel absoluto de recursos en la temporada de reproducción . A pesar de que la variación a escala fina en la productividad puede limitar la NPPMax como estimación de la disponibilidad de energía por individuo durante la temporada de reproducción, la tendencia consistentemente débil en una amplia gama de entornos ofrece poco apoyo para la hipótesis original de Lack . Finalmente, después de tener en cuenta estas dos variables ambientales, solo queda una señal biogeográfica limitada (reino variable): las aves de Australasia, los Afrotrópicos y, especialmente, Oceanía tienden a tener tamaños de nidada más pequeños que las aves de otras regiones. Si bien la fuerte desviación en Oceanía puede deberse a un posible muestreo excesivo de especies con grandes nidadas (solo se disponía de datos para el 17% de las especies, en comparación con el 57% en otros lugares), las estrategias de historia de vida de los taxones insulares pueden estar determinadas en parte por densidades de población más altas y una competencia intraespecífica elevada .

Los determinantes intrínsecos y extrínsecos de la historia de vida no actúan de forma aislada, y nuestro enfoque analítico nos permite evaluar su contribución respectiva en combinación. En el modelo de articulación, los cinco predictores intrínsecos y los tres predictores extrínsecos discutidos hasta ahora resultaron significativos (Tabla 1 y Figura 2). Todas las variables extrínsecas y la mayoría de las intrínsecas siguen teniendo efectos muy fuertes. Esto no es cierto para la tendencia migratoria y la dieta, que están estrechamente vinculadas a las condiciones climáticas (Tabla S1). Después de tener en cuenta la estacionalidad de la temperatura en el modelo combinado, estas variables retienen relativamente poco efecto residual. Esto sugiere que las garras más grandes de los migrantes altriciales surgen, al menos en parte, de sus ambientes estacionales de alta latitud que ocupan. Por sí solos, los modelos intrínsecos puros y extrínsecos representan una cantidad sustancial de variación entre especies en el tamaño de la nidada (32% y 27%, respectivamente). El modelo combinado explica el 44% y predice la variación absoluta también (Figura 3A; xobserved = -0.28 + 1.14 (s.e. = 0.018)xpredicted; F1,5288 = 3,914).

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Figura 3. El Modelo de cruce de Especies y de Ensamblaje Cruzado se ajusta

entre el tamaño de la nidada observado y el predicho por el modelo combinado de múltiples predictores intrínsecos/extrínsecos (Ambos, Cuadro 1) en 5.290 especies (A y B) y 2.521 conjuntos de celdas de rejilla de tamaño de 220 × 220 km. Se evaluaron los ataques para el modelo de especies cruzadas (A y C) y el modelo filogenético anidado (B y D). Se muestran los ajustes de mínimos cuadrados. Para más detalles, véase el texto y la Tabla 1. Los patrones espaciales de las predicciones del ensamblaje se ilustran en la Figura 4.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.0060303.g003

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Figura 4. La variación Geográfica en el Tamaño de las Nidadas de Ensamblaje, Observada y Predicha

Mostrada son los patrones geográficos observados (A) y predichos (B) del tamaño medio geométrico de la nidada en 5.290 especies de aves en 2.521 conjuntos de celdas de rejilla de 220 × 220 m de tamaño para el modelo de especies cruzadas. Solo ensamblajes con > 30 especies ilustradas. Para más detalles, véase la Figura 3.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.0060303.g004

Diferentes linajes pueden evolucionar fundamentalmente diferentes nichos morfológicos, fisiológicos y ecológicos y, como consecuencia, exhiben conservadurismo en ambos rasgos de la historia de vida y sus correlatos intrínsecos y extrínsecos . Más del 90% de la variación en los rasgos clave de la historia de vida de las aves ocurre a nivel de familias y superior . Por lo tanto, probamos la capacidad de nuestro modelo combinado para predecir la variabilidad del tamaño de la nidada en un modelo anidado filogenético que tiene en cuenta el orden y la pertenencia familiar de la especie. Los resultados confirman las fuertes restricciones filogenéticas en muchos predictores intrínsecos del tamaño del embrague. Después de tener en cuenta la pertenencia al clado, la fuerza relativa del modelo intrínseco en comparación con el extrínseco en el análisis de especies cruzadas se invierte. Bajo control filogenético, la porción extrínseca del modelo ofrece predicciones más fuertes (r2 = 0.26) que la parte intrínseca más conservada filogenéticamente (r2 = 0.21), y esta última no mejora tanto el ajuste general del modelo (criterio de información delta Akaike (AIC) de 305 y 983 al modelo completo, respectivamente). Los predictores extrínsecos parecen ortogonales a la filogenia y se confirma la importancia sobresaliente de la estacionalidad de la temperatura. Como era de esperar, la pertenencia al reino biogeográfico, que está estrechamente vinculada a la historia biogeográfica específica del clado, pierde importancia en el modelo filogenético. La explicación de la variación filogenética a nivel de orden y familia explica una variación adicional sustancial, aumentando r2 a 0,68 (Figura 3B).

El contexto geográfico de nuestros datos nos permite probar la capacidad de un análisis comparativo para predecir un patrón eco-geográfico global . Específicamente, evaluamos qué tan bien las predicciones para cada especie de nuestro modelo combinado de especies cruzadas y filogenéticas se ajustan al tamaño promedio observado (media geométrica) de la nidada en 2.521 conjuntos de aves de 220 × 220 km de tamaño. Esto proporciona una prueba de si la integración propuesta de factores intrínsecos y extrínsecos es capaz de recrear gradientes geográficos observados. Los tamaños promedio de nidada observados en los conjuntos muestran un gradiente geográfico notablemente fuerte, desde un promedio de 4,5 huevos en las latitudes altas del norte hasta poco más de dos huevos en los trópicos (Figura 4A). Encontramos que nuestro modelo combinado de especies cruzadas predice con éxito este patrón geográfico (Figura 3C), con una pendiente casi indistinguible de 1 ( = 0.092 + 0.99 (s.e. = 0.004) ; r2 = 0.97, F= 75,680). La filogenético modelo anidado proporciona un ajuste aún mejor ( = -0.09 + 1.05 (s.e. = 0.003) ; r2 = 0.98, F = 129,800). Esta coincidencia excepcional se confirma mediante una inspección visual de los patrones geográficos (Figura 4B). Ilustra la fuerza estadística que los atributos de ensamblaje, promediados entre especies, pueden lograr incluso cuando las tendencias detectables subyacentes entre especies son más débiles. Las tendencias geográficas en los atributos de los ensamblajes (por ejemplo, el tamaño medio de las nidadas de los ensamblajes) se ven afectadas por los diferentes tamaños de rango geográfico de las especies, ya que las especies de gran alcance se presentan en un número desproporcionado de ensamblajes y, por lo tanto, dominan los patrones geográficos . Por lo tanto, los patrones geográficos de rasgos basados en promedios de ensamblaje llevan una señal de variación de tamaño de rasgos y rangos a través del espacio. En consecuencia, los modelos de patrones eco-geográficos confunden correlatos de variación de rasgos con correlatos de distribuciones de especies y tamaño de rango (y sus respectivos patrones de autocorrelación espacial). Por lo tanto, para comprender los posibles determinantes extrínsecos de la variación de rasgos, abogamos por el uso de un enfoque comparativo para la inferencia biológica. Además, probar si un modelo puede predecir patrones geográficos permite la validación y los puentes con la perspectiva eco-geográfica.

Nuestros hallazgos en el 56% de las aves terrestres del mundo apoyan empíricamente el trabajo teórico reciente que destacó la importancia de la estacionalidad de los alimentos a través de la mortalidad de adultos en el tamaño de la nidada . Los ambientes altamente estacionales pueden causar un aumento de la mortalidad de adultos , por ejemplo, porque las aves tienen que sobrevivir a bajas temperaturas y condiciones de recursos in situ o porque tienen que migrar, lo que conlleva riesgos y costos. Los efectos adicionales sobre la densidad de población y, indirectamente, la disponibilidad de recursos por individuo en la temporada de cría, se combinan para hacer que la estacionalidad de los recursos sea el motor predominante de la variación del tamaño de las nidadas a través de gradientes geográficos . La importancia de la mortalidad, en este caso principalmente de la descendencia, para la evolución del tamaño de la nidada también se expresa en el determinante intrínseco más importante: el tipo de nido. Los nidos cerrados están sujetos a tasas mucho más pequeñas de depredación o pérdida de nidos , y la seguridad del nido puede influir en el tamaño de la nidada a través de la depredación dependiente del tamaño de la nidada o el efecto de la supervivencia de los polluelos en la densidad de los adultos . El tipo de nido se conserva filogenéticamente (su importancia disminuye fuertemente cuando se aborda la filogenia, Tabla 1), y es claramente un atributo intrínseco. Pero su importancia puede ser modulada por restricciones extrínsecas relacionadas con la mortalidad, como la presión de depredación de nidos. Esto ilustra aún más el fuerte vínculo entre las condiciones ambientales y la evolución y distribución geográfica de rasgos biológicos como el tipo de nido, que a su vez afectan los rasgos de la historia de vida. Las intrincadas alteraciones de tales asociaciones de rasgos pueden surgir del cambio climático y sus consecuencias diferenciales para los determinantes extrínsecos frente a los intrínsecos.

Este estudio confirma muchos de los correlatos previamente afirmados del tamaño de la nidada, pero además demuestra cómo los rasgos de la historia de vida están determinados conjuntamente por la interacción de los rasgos biológicos intrínsecos, las afinidades filogenéticas y el medio ambiente de una especie. Comprender estas interacciones es vital para medir las consecuencias a gran escala de la historia de vida del cambio climático futuro y sus posibles impactos en la biodiversidad. Nuestros hallazgos requieren una combinación de análisis comparativos tradicionales entre especies con enfoques espaciales y macroecológicos para obtener una comprensión conceptual más integradora de la variación de la historia de vida. El uso de este enfoque ofrece una integración convincente de los determinantes intrínsecos y extrínsecos de la variación de rasgos que ayudan a comprender patrones ecogeográficos de larga data y vínculos críticos en un mundo de cambio.

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