Hadrosauridae

Hadrosauridae
Fósiles rango: Cretácico Tardío, 100-65 Ma
Hadrosaur-árbol-v4.jpg
Árbol genealógico de los Hadrosauroidea. Los géneros representativos de cada tribu se muestran a escala.
Scientific classification

Class

Reptilia

Superorder

Dinosauria

Order

Ornithischia

Suborder

Cerapoda

Infraorder

Ornithopoda

Superfamily

Hadrosauroidea

Family

Hadrosauridae
Cope, 1869

Subfamilies

  • Hadrosaurinae
    Cope, 1869
  • Lambeosaurinae
    Parques, 1923

Sinónimos

  • Trachodontidae
    Lydekker, 1888
  • Saurolophidae
    Brown, 1914
  • Lambeosauridae
    Parques, 1923 vide Horner, 1990

Hadrosaurids son dinosaurios que son miembros de la familia Hadrosauridae, e incluyen ornitópodos como Edmontosarurus y Parasaurolophus. Eran herbívoros comunes en el Período Cretácico Superior de lo que hoy son Asia, Europa y América del Norte. Son descendientes de los dinosaurios iguanodontianos del Jurásico Superior/Cretácico Inferior y tenían un diseño corporal similar. Eran ornitisquios.

Los hadrosáuridos se dividen en dos subfamilias. Los lambeosaurinos (Lambeosaurinae) tenían crestas craneales huecas o tubos, y generalmente eran menos voluminosos. Los hadrosaurinos (Hadrosaurinae) carecían de crestas craneales huecas (crestas sólidas estaban presentes en algunas formas) y eran generalmente más grandes.

Características

Edmontosarurus cráneo, Oxford University Museum of Natural History

Los hadrosáuridos que se conoce como el pato de pico dinosaurios, debido a la similitud de su cabeza a la de los modernos patos. En algunos géneros, el más notable Anatotitan, toda la parte frontal del cráneo era plana y se ensanchaba para formar un pico, ideal para cortar hojas y ramitas de los bosques de Asia, Europa y América del Norte. Sin embargo, la parte posterior de la boca contenía literalmente miles de dientes adecuados para moler alimentos antes de que se tragaran. Se ha hipotetizado que esto fue un factor crucial en el éxito de este grupo en el Cretácico, en comparación con los saurópodos que todavía dependían en gran medida de los gastrolitos para moler su comida.

Descubrimientos

Los hadrosáuridos fueron la primera familia de dinosaurios que se identificó en América del Norte, las primeras huellas se encontraron en 1855-1856 con el descubrimiento de dientes fósiles. Joseph Leidy examinó los dientes y erigió los géneros Trachodon y Thespesius (otros incluyen Troodon, Deinodon y Palaeoscincus). Una especie fue nombrada Trachodon mirabilis. Ahora parece que el género de dientes Trachodon es una mezcla de todo tipo de dinosaurios cerápodos, incluidos los ceratópsidos. En 1858, los dientes fueron asociados con el Hadrosaurus foulkii de Leidy, llamado así por el aficionado fósil William Parker Foulke. Se encontraron más y más dientes, dando como resultado géneros aún más (ahora obsoletos).

Impresiones de piel de Edmontosaurus.

Un segundo esqueleto de pico de pato fue desenterrado, y fue nombrado Diclonius mirabilis en 1883 por Edward Drinker Cope, que usó incorrectamente a favor de Trachodon mirabilis. Pero el Trachodon, junto con otros géneros mal tipificados, se usó más ampliamente y, cuando el famoso esqueleto de Cope “Diclonius mirabilis” fue montado en el Museo Americano de Historia Natural, fue etiquetado como “dinosaurio traquodonte”. La familia de dinosaurios pico de pato se denominó Trachodontidae.

Un espécimen de hadrosáurido completo muy bien conservado (Edmontosaurus annectens) fue recuperado en 1908 por el coleccionista de fósiles Charles Hazelius Sternberg y sus tres hijos, en el condado de Converse, Wyoming. Analizada por Henry Osborn en 1912, ha llegado a ser conocida como la “momia de Trachodon”. La piel de este espécimen se conservó casi por completo en forma de impresiones.

Un bien conservado ejemplar de Edmontosarurus.

Lawrence Lambe erigió el género Edmontosaurus (“lagarto de Edmonton”) en 1917 a partir de un hallazgo en la Formación inferior de Edmonton (ahora Formación Horseshoe Canyon), Alberta. La sistemática de los hadrosáuridos fue un desastre hasta 1942, cuando Richard Swann Lull y Nelda Wright propusieron el género Anatosaurus. La famosa montura de Cope en el AMNH se convirtió en Anatosaurus copei. En 1975, Anatosaurus fue trasladado a Edmontosaurus, porque la especie era demasiado similar a la especie tipo Edmontosaurus, E. regalis y porque Edmontosaurus era más antiguo, tenía prioridad. La muestra original era probablemente un joven Edmontosaurio. Una antigua especie de Anatosaurus era lo suficientemente distinta de Edmontosaurus como para ser colocada en un género separado, llamado Anatotitan, por lo que en 1990 la montura AMNH fue rebautizada Anatotitan copei.

Esqueleto fosilizado (parcial) de un joven hadrosaurio excavado y expuesto en el Monumento Nacional Escalante-Grand Staircase en el sur de Utah. Haga clic en la imagen para mostrar el texto del cartel

Los paleontólogos han encontrado un hueso de pata de hadrosáurido en rocas del Paleoceno, pero probablemente fue reelaborado de una fuente del Cretácico.

Uno de los especímenes fosilizados más completos fue encontrado en 1999 en la Formación Hell Creek de Dakota del Norte y ahora es apodado “Dakota”. El fósil de hadrosaurio está tan bien conservado que los científicos han sido capaces de calcular su masa muscular y aprender que era más muscular de lo que se pensaba, probablemente dándole la capacidad de escapar de depredadores como el Tiranosaurio rex. A diferencia de las colecciones de huesos que se encuentran en los museos, este fósil de hadrosaurio momificado viene completo con piel (no solo impresiones de piel), ligamentos, tendones y posiblemente algunos órganos internos. Se está analizando en el escáner CT más grande del mundo, operado por Boeing Co. La máquina generalmente se usa para detectar fallas en motores de transbordadores espaciales y otros objetos grandes, pero anteriormente ninguno tan grande como este. Los investigadores esperan que la tecnología les ayude a aprender más sobre el interior fosilizado de la criatura. También encontraron un espacio de aproximadamente un centímetro entre cada vértebra, lo que indica que puede haber habido un disco u otro material entre ellas, lo que permite más flexibilidad y significa que el animal era en realidad más largo de lo que se muestra en un museo.

Sistemática

Taxonomía

La familia Hadrosauridae fue utilizada por primera vez por Edward Drinker Cope en 1869. Desde su creación, se ha reconocido una división importante en el grupo, entre la subfamilia Lambeosaurinae (generalmente con cresta) y la subfamilia Hadrosaurinae (generalmente sin cresta). El análisis filogenético ha aumentado considerablemente la resolución de las relaciones de los hadrosáuridos (véase Filogenia más abajo), lo que lleva al uso generalizado de tribus (una unidad taxonómica por debajo de la subfamilia) para describir las relaciones más finas dentro de cada grupo de hadrosáuridos. Sin embargo, muchas tribus hadrosáuridas comúnmente reconocidas en fuentes en línea aún no han sido formalmente definidas o ampliamente utilizadas en la literatura. Varios fueron brevemente mencionados pero no nombrados como tales en la primera edición de Dinosauria, bajo nombres informales. In this 1990 reference, “gryposaurs” included Aralosaurus, Gryposaurus, Hadrosaurus, and Kritosaurus; “brachylophosaurs” included Brachylophosaurus and Maiasaura; “saurolophs” included Lophorhothon, Prosaurolophus, and Saurolophus; and “edmontosaurs” included Anatotitan, Edmontosaurus, and Shantungosaurus.

Lambeosaurines have also been split into Parasaurolophini (Parasaurolophus) and Corythosaurini (Corythosaurus, Hypacrosaurus, and Lambeosaurus). Corythosaurini y Parasaurolophini como términos entraron en la literatura formal en la redescripción de 2007 de Evans y Reisz de Lambeosaurus magnicristatus. Corythosaurini se define como todos los taxones más cercanos a Corythosaurus casuarius que a Parasaurolophus walkeri, y Parasaurolophini como todos los taxones más cercanos a P. walkeri que a C. casuarius. En este estudio, Charonosaurus y Parasaurolophus son parasaurolofinos, y Corythosaurus, Hypacrosaurus, Lambeosaurus, Nipponosaurus y Olorotitan son coritosaurinos.

La siguiente taxonomía incluye dinosaurios actualmente referidos a los Hadrosauridae y sus subfamilias. Los hadrosáuridos que fueron aceptados como válidos pero no se colocaron en un cladograma en el momento de la revisión de 2004 en Dinosauria, o, en el caso de los lambeosaurinos, la redescripción de 2007 de Lambeosaurus magnicristatus, se incluyen en el nivel más alto al que se colocaron (ya sea entonces, o en su descripción si actualizan los documentos utilizados aquí).

  • la Familia Hadrosauridae
    • Telmatosaurus
    • Subfamilia Hadrosaurinae
      • Brachylophosaurus
      • Edmontosarurus (incluyendo Anatotitán en Horner et al. De 2004)
      • Gryposaurus
      • “Kritosaurus” del sur
      • Lophorhothon
      • Maiasaura
      • Naashoibitosaurus
      • Prosaurolophus
      • Saurolophus
      • Wulagasaurus
      • Hadrosaurinae no ver
        • Anasazisaurus
        • Hadrosaurus
        • Kerberosaurus
        • Kritosaurus
        • Shantungosaurus
    • Subfamilia Lambeosaurinae
      • Amurosaurus
      • Angulomastacator
      • Aralosaurus
      • Charonosaurus
      • Corythosaurus
      • Hypacrosaurus
      • Jaxartosaurus
      • Lambeosaurus
      • Nipponosaurus
      • Olorotitan
      • Parasaurolophus
      • Sahaliyania
      • Tsintaosaurus
      • Velafrons
      • Lambeosaurinae no ver
        • Barsboldia
        • Nanningosaurus
    • Hadrosaurids de incierto colocación (no se ve)
      • Bactrosaurus
      • Claosaurus
      • Gilmoreosaurus
      • Koutalisaurus
      • Pararhabdodon
      • Secernosaurus
      • Tanius
      • Zhuchengosaurus
    • Dudosa hadrosaurids
      • Arstanosaurus
      • Cionodon
      • Diclonius
      • Dysganus
      • Hypsibema
      • Mandschurosaurus
      • Microhadrosaurus
      • Orthomerus
      • Pteropelyx
      • Thespesius
      • Trachodon

Filogenia

Hadrosauridae fue definido por primera vez como un clado, por Forster en 1997 abstracto, como simplemente “Labeosaurinae más Hadrosaurinae y su ancestro común más reciente. En 1998, Paul Sereno definió el clado Hadrosauridae como el grupo más inclusivo posible que contenía Saurolophus (un hadrosaurino bien conocido) y Parasaurolophus (un lambeosaurino bien conocido), más tarde modificando la definición para incluir a Hadrosaurus, el género tipo de la familia, que las reglas de la ICZN establecen que debe incluirse, a pesar de su estatus como nomen dubium. Según algunos estudios,la definición de Template:Who de Sereno colocaría a algunos otros hadrosáuridos bien conocidos (como Telmatosaurus y Bactrosaurus) fuera de la familia, lo que llevó a Horner et al. (2004) para definir la familia para incluir a Telmatosaurus por defecto.

El siguiente cladograma es después de la revisión de 2004 de Jack Horner, David B. Weishampel y Catherine Forster, en la segunda edición de The Dinosauria.

Hadrosauridae

Telmatosaurus

Euhadrosauria
Hadrosaurinae

Lophorhothon

unnamed

unnamed

Prosaurolophus

unnamed

Gryposaurus

unnamed

Edmontosaurus

unnamed

Brachylophosaurus

Maiasaura

unnamed

“Kritosaurus” australis

Naashoibitosaurus

Saurolophus

Lambeosaurinae

Tsintaosaurus

unnamed

Parasaurolophus

unnamed

Lambeosaurus

Corythosaurus

Hypacrosaurus

Hadrosaurine cladogram

Hadrosauridae has not been subjected to as many phylogenetic analyses as other dinosaur groups, so other workers may find quite different phylogenies. Gates y Sampson (2007) publicaron el siguiente cladograma alternativo de Hadrosaurinae en su descripción de Gryposaurus monumentensis:

unnamed

Telmatosaurus

unnamed

Corythosaurus (Lambeosaurinae)

unnamed

Lophorhothon

unnamed
unnamed

Edmontosaurus

unnamed

Prosaurolophus

Saurolophus

unnamed

Naashoibitosaurus

unnamed

Gryposaurus

unnamed

Brachylophosaurus

Maiasaura

Lambeosaurine cladogram

The el siguiente cladograma es después de la redescripción de 2007 de Lambeosaurus magnicristatus (Evans y Reisz, 2007):

Hadrosauridae

Hadrosaurinae

Lambeosaurinae

Aralosaurus

unnamed

Tsintaosaurus

unnamed

Jaxartosaurus

unnamed

Amurosaurus

unnamed
unnamed

Charonosaurus

unnamed

Parasaurolophus cyrtocristatus

unnamed

P. tubicen

P. walkeri

unnamed

Nipponosaurus

unnamed

unnamed

Lambeosaurus lambei

L. magnicristatus

unnamed

Corythosaurus

Olorotitan

unnamed

Hypacrosaurus altispinus

H. stebingeri

Lifestyle

Diet

Coprolites (fossilized droppings) of some Late Cretaceous hadrosaurs show that the animals sometimes deliberately ate rotting wood. La madera en sí no es nutritiva, pero la madera en descomposición habría contenido hongos, material de madera descompuesta e invertebrados devoradores de detritos, todos los cuales habrían sido nutritivos.

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