PLOS Biology

Výsledky/Diskuze

Zatímco spojky velikosti se liší v širokém rozsahu, více než polovina všech ptáků položit 2 nebo 3 vejce (mód: 2, medián: 2.8; Obrázek 1). Právo-asymetrické rozložení frekvencí naznačuje, že z globálního hlediska, velké spojky velikosti severních mírných druhů ptáků—je jich málo, ale nejvíce často studoval v život-historie výzkumu —jsou ve skutečnosti neobvyklé. To zdůrazňuje význam pro perspektivu, která sahá až do tropů . Zjistili jsme, že klíčovým vnitřním faktorem, který odlišuje clades v jejich typické velikosti spojky, je způsob vývoje . Precocial druhů, s jejich více mobilní potomků, mají mnohem větší spojky (x = 4.49, N = 864 druhů) než altricial druhů (x = 2.85, N = 4,426; t = 21.73, p < 0.001). To může být důsledkem kratší a méně intenzivní rodičovské péče vyžadované precociálními mladými, čímž se sníží náklady na kondici dalších potomků a umožní rodičům vychovávat větší spojky . Vývoj režimu je fylogeneticky vysoce konzervované (v našem datovém souboru není žádný altricial versus precocial variace níže úrovni rodiny), a bereme na vědomí, že jeho důsledky a související výběr tlaků vlivem jiné specifické účinky na spojky velikost.

náhled
ke Stažení:

  • prezentace PowerPoint
  • větší obrázek
  • původní obrázek
Obrázek 1. Globální Rozdíly v Druh Spojky Velikost

jsou Uvedeny na mysli spojky velikosti všech 5,290 druhů landbirds v analýze (šest druhů s velikostí spojky > 14 není znázorněno).

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.0060303.g001

Protože převládající vliv vývoje režimu a jeho vysoké kolinearitě s dalšími potenciálními prediktory spojky velikosti (Tabulka č. 1), hodnotili jsme všechny vnitřní účinky v kombinaci (pro single-prediktor výsledků, viz Tabulka S2). Dříve poznamenal, negativní vliv tělesné hmotnosti na spojky velikost je pouze slabě nese přes globální ptáků pro altricial druhů (Tabulka 1 a Obrázek 2). Z globálního hlediska mají altriciální migranti větší spojky než nemigranti, zejména pokud nejsou zohledněny vnější účinky (viz níže), což se liší od studií, které nezahrnují tropické druhy . Dalším silným vnitřním determinantem velikosti spojky je typ hnízda . Dutina nesters, které jsou přirozeně vystaveny nižší míra predace hnízda, mají tendenci mít větší velikostí spojky než open nesters, a druhy s napůl otevřená hnízda jsou mezi nimi (Obrázek 2). Konečně, velikost spojky se také liší podle stravy, s granivory a všežravci, kteří kladou větší spojky než frugivores a nektarivores.

náhled
ke Stažení:

  • prezentace PowerPoint
  • větší obrázek
  • původní obrázek
Tabulka 1.

Integrované Modely Spojky Velikosti přes 5,290 Druhů Ptáků,

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.0060303.t001

náhled
ke Stažení:

  • prezentace PowerPoint
  • větší obrázek
  • původní obrázek
Obrázek 2. Parciální Zbytkové grafy pro Kombinovaný Vnitřní-vnější Model velikosti spojky

Tento graf (také nazývaný komponenta + zbytkový graf, odezva: Comp+Res) ilustruje vztah mezi prediktorem a reakce ostatních prediktorů v modelu (konkrétně je děj ri + bxi versus xi, kde ri je běžné reziduální pro i-té pozorování xi je i-té pozorování a b je regresní koeficient odhad). Pro Hmotnost, pevná linka a pevné symboly viz altricial druhů, přerušovaná čára a otevřít symboly precocial druhů. Abychom vizualizovali interakci s Precocial, vyloučili jsme tuto proměnnou pro dva interagující prediktory (hmotnost, Migrant) při výpočtu ri. Zkratky ve stravě: Vert, obratlovci; Invert, bezobratlí; smíšený, všežravec; PlaSee, rostliny a semena; FruNect, ovoce a nektar. V Říši: NeA, Nearctic, Čistý, Neotropické Oblasti; PaA, Palearktické; AfT, Afrotropics; InM, IndoMalaya; Austrálie, Oceánie; Ocn, Oceánie. V Migrant: Non-mig, non-migrant. Další podrobnosti viz tabulka 1 (Model obou druhů).

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.0060303.g002

druhá sada omezení životních dějin vzniká z vnějších faktorů charakterizujících prostředí druhů. Jedna populární “catch-all” náhradní je zeměpisná šířka, která zachycuje mnohem globální environmentální změnu, protože dostupnost energie se stává více sezónní a je obvykle snížena ve vyšších zeměpisných šířkách. Zvýšení velikosti spojky směrem k pólům je již dlouho zaznamenáno a je potvrzeno našimi údaji (tabulka S1). Rozsáhlé geografické pokrytí našich dat nám umožňuje odlišit různé ekologické trendy základní zeměpisné šířky. Používáme informace o životním prostředí integrované napříč globální chovnou distribucí každého druhu ke kvantifikaci průměrných vnějších podmínek charakterizujících jeho rozsáhlé místo. Konkrétně budeme hodnotit sezónní rozdíl mezi letní a zimní teploty (TempMax – TempMin, v průměru za 3-mo období), které se vynořuje jako nejsilnější vnější prediktor: spojka rozměry jsou nejmenší druhy obývající poměrně aseasonal prostředí a zvyšují lineárně s teplotou sezónnost (Obrázek 2). Pokud je tato sezónnost kontrolována, dostupnost energie v období rozmnožování (NPPMax) má velmi slabý pozitivní vliv na velikost spojky. To podporuje myšlenku, že sezónnost v podmínkách zdrojů má mnohem silnější vliv na velikost spojky než absolutní úroveň zdrojů v období rozmnožování . I když v pořádku-rozsah kolísání produktivity může omezit NPPMax jako odhad na jednotlivé energetické dostupnosti během chovné sezóny, trvale slabý trend v širokém rozsahu prostředí nabízí malou podporu pro Nedostatek původní hypotézu . Konečně, po účetnictví pro tyto dvě proměnné prostředí, pouze omezený biogeografických signál (variabilní Oblast) zůstává: ptáci Austrálie, Afrotropics, a zejména Oceánie mají menší spojky rozměry, než ptáci z jiných regionů. Zatímco silné odchylky v Oceánii mohou vzniknout z potenciálních nad-vzorkování druhů s velkými spojky (údaje byly k dispozici pouze 17% druhů, ve srovnání s 57% jinde), life-history strategií ostrov taxonů může být částečně formován vyšší hustoty obyvatelstva a zvýšené vnitrodruhové konkurence .

Vnitřní a vnější život-historie faktory nepůsobí izolovaně, a náš analytický přístup nám umožňuje posoudit jejich přínos v kombinaci. Ve společném modelu se všech pět dosud diskutovaných vnitřních a tří vnějších prediktorů ukázalo jako významné (Tabulka 1 a Obrázek 2). Všechny vnější a většina vnitřních proměnných mají i nadále velmi silné účinky. To neplatí pro migrační tendenci a stravu, které jsou úzce spjaty s klimatickými podmínkami (tabulka S1). Po zohlednění teplotní sezónnosti v kombinovaném modelu si tyto proměnné zachovávají relativně malý zbytkový účinek. Z toho vyplývá, že větší spáry altrických migrantů vznikají alespoň zčásti z jejich okupačního vysočinského, sezónního prostředí. Čistě vnitřní a vnější modely samy o sobě představují značné množství mezidruhových variací velikosti spojky (32% a 27%). Kombinovaný model vysvětluje 44% a předpovídá absolutní odchylky (Obrázek 3A; xobserved = -0.28 + 1.14 (s. e. = 0.018)xpredicted; F1,5288 = 3,914).

náhled
ke Stažení:

  • prezentace PowerPoint
  • větší obrázek
  • původní obrázek
Obrázek 3. Cross-Druhů a Cross-Sestavení Modelu Zapadá

Fit mezi pozorovanými spojky velikost, a to předpovídal kombinované vnitřní/vnější multi-prediktor model (Tabulka 1) přes 5,290 druhů (a, B) a 2,521 buňky mřížky asambláží 220 × 220-km velikost . Záchvaty byly hodnoceny pro mezidruhový model (A A C) a vnořený fylogenetický model (B A D). Jsou zobrazeny nejmenší čtverečky. Podrobnosti viz text a tabulka 1. Prostorové vzory předpovědí sestavení jsou znázorněny na obrázku 4.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.0060303.g003

náhled
ke Stažení:

  • prezentace PowerPoint
  • větší obrázek
  • původní obrázek
Obrázek 4. Geografické Rozdíly v Montáž Spojky Velikostí, Pozorované a Předpokládané

uvedené jsou pozorovány (A) a předpověděl, (B) geografické vzory geometrické střední spojky velikosti přes 5,290 druhů ptáků v 2,521 buňky mřížky asambláží 220 × 220-m velikost pro cross-druh modelu. Pouze asambláže s >30 zobrazených druhů. Další podrobnosti viz obrázek 3.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.0060303.g004

Různé linie může vyvíjet zásadně odlišné morfologické, fyziologické a ekologické výklenky a v důsledku toho vykazují konzervatismus v obou life-history znaky a jejich vnitřní a vnější koreláty . Více než 90% změn v klíčových rysech životní historie u ptáků se vyskytuje na úrovni rodin a vyšší . Proto jsme testovali schopnost našeho kombinovaný model předvídat variabilitu spojky velikost v fylogenetický vnořený model, který bere v úvahu pořadí a rodinného členství druhů. Výsledky potvrzují silné fylogenetické omezení na mnoha vnitřních prediktorech velikosti spojky. Po započtení členství v clade je relativní síla vnitřního ve srovnání s vnějším modelem v mezidruhové analýze obrácena. Podle fylogenetické řízení, vnější část modelu nabízí silnější předpovědi (r2 = 0.26), než více fylogeneticky konzervované vnitřní části (r2 = 0.21), a ten není zlepšit celkovou vhodnost modelu jako moc (delta Akaike informační kritérium (AIC) 305 a 983 plné model, v tomto pořadí). Vnější prediktory se jeví jako ortogonální k fylogenezi a potvrzuje se mimořádný význam teplotní sezónnosti. Podle očekávání, členství v biogeografické říši, který je pevně spojen s biogeografickou historií specifickou pro clade, ztrácí význam ve fylogenetickém modelu. Účtování fylogenetické variace na úrovni řádu a rodiny vysvětluje podstatnou dodatečnou variaci, která zvyšuje r2 na 0,68 (obrázek 3B).

geografický kontext našich dat nám umožňuje otestovat schopnost srovnávací analýzy předpovědět globální Ekogeografický vzorec . Konkrétně budeme hodnotit, jak dobře předpovědi pro každý druh z našeho kombinované cross-druhů a fylogenetický model fit pozorovaný průměrný (geometrický průměr) velikost spojky v 2,521 ptačích společenstev 220 × 220-km velikost. To poskytuje test, zda navrhovaná integrace vnitřních a vnějších faktorů je schopna znovu vytvořit pozorované geografické gradienty. Pozorované průměrné spojky velikostí přes příkladech ukázat pozoruhodně silný geografický gradient od průměru 4.5 vejce na vysokých severních zeměpisných šířkách na více než dvě vejce v tropech (Obrázek 4A). Zjistili jsme, že naše kombinované cross-druh modelu úspěšně předpovídá, že tento geografický vzor (Obrázek 3C), se sklonem téměř k nerozeznání od 1 ( = 0.092 + 0.99 (s. e. = 0.004) ; r2 = 0.97, F= 75,680). Fylogenetický vnořené model poskytuje ještě lepší fit ( = -0.09 + 1.05 (s. e. = 0.003) ; r2 = 0.98, F = 129,800). Tato výjimečná shoda je potvrzena vizuální kontrolou geografických vzorů (obrázek 4B). Ilustruje statistickou sílu, kterou atributy asambláže, v průměru napříč druhy, může dosáhnout, i když jsou základní detekovatelné trendy napříč druhy slabší. Geografické trendy v atributy asambláží (např. znamenat, montáž spojky velikost) jsou ovlivněny druhů různých geografických rozsah velikostí, stejně jako širokou druhy se vyskytují v nepřiměřené množství asambláží a tím ovládnout geografické vzory . Vzory geografických rysů založené na průměrech montáže proto nesou signál variací velikosti znaků i rozsahu v prostoru. V důsledku toho modely z eko-geografické vzory zmást koreláty rys změna koreluje s druhy, rozdělení a rozsah velikost (a jejich vzory prostorové autokorelace). Pro pochopení potenciálních vnějších determinantů variability rysů, proto obhajujeme použití srovnávacího přístupu pro biologický závěr. Navíc testování, zda model může předpovídat geografické vzory, umožňuje validaci a mosty k eko-geografické perspektivě.

naše zjištění o 56% pozemských ptáků na světě empiricky podporují nedávnou teoretickou práci, která zdůraznila význam sezónnosti potravin prostřednictvím úmrtnosti dospělých na velikost spojky . Vysoce sezónní prostředí může způsobit zvýšenou úmrtnost dospělých, například proto, že ptáci musí přežít nízké teploty a podmínky zdrojů in situ nebo protože musí migrovat, což s sebou nese rizika a náklady. Další účinky na populační hustotě a nepřímo na jednotlivé dostupnosti zdrojů v chovné sezóně, pak spojit, aby se sezónnost zdrojů převládající ovladač spojky velikost odchylky po celé geografické gradienty . Význam úmrtnosti, v tomto případě většinou potomků, pro vývoj velikosti spojky je také vyjádřen v nejdůležitějším vnitřním determinantu: typu hnízda. Zavřeno-nesters podléhají mnohem menší míra predace hnízda nebo ztráty , a hnízdo bezpečnost může ovlivnit velikost spojky prostřednictvím spojky velikost–závislá predace hnízda nebo účinek kočka přežití na dospělé hustoty . Typ hnízda je fylogeneticky konzervován (jeho význam silně klesá, když je řešena fylogeneze, Tabulka 1), a je to zjevně vnitřní atribut. Jeho význam však může být sám modulován vnějšími omezeními spojenými s úmrtností, jako je tlak na predaci hnízda. To ještě více ilustruje silnou vazbu mezi podmínkami prostředí a vývojem a geografickým rozložením biologických znaků, jako je typ hnízda, což zase ovlivňuje rysy historie života. Složité narušení takových zvláštností může vyplynout ze změny klimatu a jejích odlišných důsledků pro vnější vs. vnitřní determinanty.

Tato studie potvrzuje, že mnoho z již dříve tvrdil, koreluje spojky velikost, ale navíc ukazuje, jak život-historie rysy jsou společně určen souhrou vnitřních biologických vlastností, fylogenetická spřízněnost, a prostředí druhů. Pochopení těchto interakcí je zásadní pro měření rozsáhlých důsledků budoucí změny klimatu v životní historii a jejich potenciálních dopadů na biologickou rozmanitost. Naše zjištění vyžadují kombinaci tradičních mezidruhových srovnávacích analýz s prostorovými a makroekologickými přístupy k získání integrativnějšího, koncepční chápání variací historie života. Použití tohoto přístupu nabízí přesvědčivé integrace vnitřní a vnější determinanty rys variace, které pomáhají pochopit, dlouho poznamenal, eko-geografické vzory a kritické vazby ve světě změnit.

Napsat komentář

Vaše e-mailová adresa nebude zveřejněna.